具有颉颃现象的亮氨酸

亮氨酸是一种支链氨基酸，化学名为α-氨基异己酸，是在1819年于奶酪中首次被分离出来，而后又有学者从肌肉和羊毛的酸解产物中将其结晶获得并命名为亮氨酸（Leucine，Leu）。

L-亮氨酸是八大必需氨基酸之一，必须依靠日常进食补充。L-亮氨酸是肌体必需蛋白质的重要基本物质，是一种常见的功能性氨基酸，具有多种生理功能，如亮氨酸在体内可用于蛋白合成，但在特殊生理时期（饥饿、泌乳、应激和运动等）能作为能量来源。又如亮氨酸可以调节蛋白质代谢，而异亮氨酸和缬氨酸对蛋白质的合成和降解无显著影响。

亮氨酸是骨骼肌与心肌唯一可调节蛋白质周转的氨基酸，可以促进骨骼肌蛋白质的合成，对骨骼肌蛋白质的降解并没有影响。常见富含亮氨酸食物主要是蛋白含量高的食物，如：肉、豆类、奶制品及鱼等。

亮氨酸在体内代谢的两步骤

我们可以将亮氨酸在体内代谢途径分为两个步骤，第一步是亮氨酸的可逆转氨基反应生成α-酮异己酸，伴随着从α-酮戊二酸产生谷氨酸。第二步是α-KIC的不可逆氧化脱羧，由位于线粒体内的支链α-酮酸脱氢酶催化。支链α-酮酸脱氢酶在骨骼肌中活性较低，但在肝 脏中却有高活性，并且在心脏和肾 脏中呈中间活性。

亮氨酸的组织供应

亮氨酸的组织供应依靠外源性（日粮）或内源性（蛋白质降解）两方面。来自日粮蛋白质中的亮氨酸可以绕过肝 脏中的“首过代谢”，这就使得血浆中亮氨酸水平的急剧上升可以响应外周组织中亮氨酸信号传导的激活。随后产生的α-KIC释放到血流中被不同的组织摄取，可以被氧化或用于亮氨酸的重新合成。从肝 脏释放到血流的亮氨酸可以用于骨骼肌中合成蛋白质、转化成丙氨酸或谷氨酰胺。

总之，在肝外组织中，亮氨酸被转化为α-KIC，然后α-KIC可以被重新合成为亮氨酸或被进一步氧化。

亮氨酸引发的颉颃现象

有研究发现了，在蛋白不足日粮（9％酪蛋白）中添加高亮氨酸水平（3％）会导致老鼠生长抑制，添加异亮氨酸可以部分得到改善，而在后期试验中发现：食入足够蛋白质（18％酪蛋白），3％亮氨酸并不引起生长抑制，高水平的异亮氨酸和缬氨酸的颉颃效应并未发现。

有其他学者Torres等在使基础日粮的亮氨酸成为限制性氨基酸得出相同结论。三种支链氨基酸相互存在颉颃，动物和人类比较常见的是由亮氨酸引起的颉颃。在蛋白不足的日粮中添加过量亮氨酸会导致生长抑制，降低血液和器官代谢库中的异亮氨酸和缬氨酸水平，同时还降低相应的酮酸水平。

亮氨酸进入胃10-30min后可观察到代谢池异亮氨酸和缬氨酸水平随亮氨酸质量浓度的变化情况。在过量亮氨酸日粮中添加异亮氨酸和缬氨酸可以部分改善生长抑制，进一步添加苯丙氨酸、色氨酸和苏氨酸可以恢复到正常生长水平，表明低蛋白日粮添加过量亮氨酸提高异亮氨酸、缬氨酸及其他氨基酸的需要。

亮氨酸调控蛋白质代谢

亮氨酸可以调节蛋白质代谢，异亮氨酸和缬氨酸对蛋白质的合成和降解无显著影响。亮氨酸是骨骼肌与心肌唯一可调节蛋白质周转的氨基酸，可以促进骨骼肌蛋白质的合成，对骨骼肌蛋白质的降解并没有影响。亮氨酸增加蛋白质合成高达50％，抑制分解仅25％。亮氨酸的代谢产物ɑ-酮戊己酸和β-羟基-β-甲基丁酸（HMB）具有调节蛋白质代谢的作用。

亮氨酸抑制分解主要通过ɑ-酮戊己酸促进胰岛素的分泌，抑制胰高血糖素分泌，从而抑制糖原异生，减缓肌肉蛋白的分解。饲喂阉牛瘤胃保护性仅ɑ-酮戊己酸的钙盐，日增质量增加l4％，饲料转化率提高8％，对胴体品质未产生不良影响。羔羊腹膜内注射ɑ-酮戊己酸的钠盐或饲喂瘤胃保护性或不保护性仅ɑ-酮戊己酸，可以提高日增质量、饲料转化率和肌肉生长，降低脂肪沉积。

HMB也可以调节蛋白质代谢，用离体的大鼠及仔鸡的跖长伸肌、大鼠比目鱼肌及胫骨前肌与HMB共同培养，发现HMB可促进大鼠的跖长伸肌和比目鱼肌及鸡的跖长伸肌和胫骨前肌的蛋白质合成（蛋白质合成分别增加7％，4％和8％，5％），抑制蛋白降解（蛋白质降解分别减少31％，6％和15％，22％）。

L-亮氨酸的应用

在2014年国家修订的食品添加剂使用标准中，明确指出L-亮氨酸可作为食品添加剂。L-亮氨酸添加到乳制、肉质、烘焙、面制、果汁、调味等食品中，可以提鲜，改善食品风味，还能满足营养需求。很多果蔬汁液中都含有亮氨酸，天门冬氨酸，异亮氨酸，缬氨酸等天然氨基酸，但果蔬饮料工业化生产会由于氨基酸组分与丰度的不足，常用L-亮氨酸作为复合型氨基酸重要组成部分，起到营养补充剂和食品添加剂作用。

L-亮氨酸在化妆品、护肤品应用也较多，主要起到保湿和补给营养的作用，风险系数低，比较安全。L-亮氨酸具有软化角质层，调节皮肤水分，和改善敏感皮肤的抗敏抗炎的作用，常被作为重要成分应用于洗面奶、乳液和精华中。同时L-亮氨酸碳链分支亲脂性,毛发容易吸收，而且L-亮氨酸等氨基酸可以维持弹性纤维的生长，保持头发的柔韧性，因此也较多用于护发制品。

作者简介：

Martin.Yu，食品科技工作者、营养师，长期负责特殊食品研发工作，主要方向为：FSMP、益生菌、特膳食品。