华南农业大学破解“亚非稻”种间生殖隔离之谜

       “我们的研究结果支持亚洲稻和非洲稻独立起源，平行演化的可能性，同时也支持稻属可能起源于大陆漂移前后的古大陆时期的假说。”在解释6月7日发表在《自然﹣通讯》上的研究成果时，论文通讯作者、华南农业大学生命科学学院教授陈乐天如是说。

       “稻属种类多，在地球的分布广，遍及亚洲、澳洲、非洲和美洲。”陈乐天介绍，早期的理论假说认为稻属起源于古大陆并随着大陆漂移而遍布全球，考古证据也支持这一学说的可能性。考古证据表明大陆漂移发生在1-1.5亿年前。

       稻属的起源时间目前在学术界还存在较大的争议。但是，随着技术的发展，基于野生稻基因组测序结果推断的稻属起源时间大概在1500万年前，两种学说之间存在较大的时间差。

       揭示“亚非稻”遗传互作新机制

       稻属由23个种组成，其中栽培水稻分为亚洲栽培稻（Oryza sativa）和非洲栽培稻（O. glaberrima）两个种（合称“亚非稻”），其余均为野生稻种。亚非稻种间杂种具有强大的杂种优势，但种间生殖隔离导致杂种不育和结实率低，无法体现杂种的产量优势。

       S1座位是引起亚非稻种间杂种不育的最重要遗传座位，其作用可导致杂种中含亚洲稻型等位基因（S1-s）的雌配子和雄雄配子选择性败育，在后代群体产生严重的等位基因偏态遗传（偏向非洲型等位基因S1-g）。因此，S1-g是一个典型的自私基因座，对种间分化起重要作用，但其分子遗传机制一直不清楚。

       2017年初，陈乐天课题组和刘耀光课题组合作，率先克隆了S1座位的一个关键基因OgTPR1（后续命名为S1TPR）。随后，日本科学家于2018年克隆了S1座位另一个基因SSP。但是，这两个基因都只是S1杂种不育的部分必要因子，导致S1杂种不育功能的充分条件还不清楚。

       陈乐天课题组在后续研究中通过一系列基因敲除和功能互补实验发现：S1座位控制的杂种不育除了S1TPR还需要另外两个非洲稻等位基因座S1-g的特异基因S1A4 和S1A6参与才能发生（其中S1A6就是SSP）。

       进一步研究表明：S1-g的三个连锁特异基因S1TPR，S1A4和S1A6共同形成一个杀手系统，在大孢子母细胞和小孢子母细胞中产生不育信号。该不育信号经减数分裂传递到配子产生对S1-s基因型配子的致死效应，但S1-g型配子因为有S1TPR的保护作用而育性正常。因此，陈乐天课题组提出了S1介导杂种不育的非对称遗传互作新机制。

       为稻属起源于古大陆学说提供分子证据

       为了明确S1A4-S1TPR-S1A6三基因S1复合遗传座位的起源与分化，陈乐天课题组分析了这三个基因在不同稻种的分布。结果显示，古大陆祖先型S1TPR通过单碱基突变产生了变异基因型S1TP（具有提前终止密码），该变体可能在古大陆分裂时期通过某一遗传瓶颈，最终迁移到亚洲大陆板块分布的普通野生稻（O. rufipogon）和亚洲栽培稻种中固定下来。

       而非洲稻型S1A4-S1TPR-S1A6变体的起源则涉及祖先型S1TPR在古大陆的碱基变异和新基因S1A4和S1A6在S1TP两旁的插入，以及这些中间产物的多次重组，形成功能性变体进入非洲栽培稻的相关野生祖先种（如O. bathii），并最终固定在非洲栽培稻。

       针对古大陆起源学说和基因组分子进化学说的时间差异，陈乐天认为基因组测序结果推断的稻属起源时间可能是由于测序样本只限于现代野生稻种（系），而无法获得及测定在进化过程中存在但已经灭绝的古老野生种（即可能是不完全系谱的结果），也不排除是由于长距离迁徙造成的后果。

       “我们的研究为稻属起源于古大陆学说提供了分子证据。”陈乐天表示，该研究成果系统阐明了S1座位介导的种间杂种不育分子机制及其进化起源路线，为后续打破亚非稻种间杂种生殖隔离、促进种间杂种优势利用奠定了理论和技术基础。

       中科院院士、华南农业大学教授刘耀光将该项研究揭示的亚非杂种不育分子机理通俗地比喻为：三个坏人联合下毒，然后其中一人负责对三人共同居住的家园消毒，进行自我保护，表现出“自私基因”的特性。他认为，该研究在理论上具有重要原创性，对加速我国水稻远缘杂种优势利用具有重大应用价值。作者： 朱汉斌 方玮